Циркадианная система участвует не только в определении более точных сроков наступления различных событий эстрального цикла, но, возможно, и в определении начала самого периода размножения у самок тех млекопитающих, у которых он зависит от длины светового дня (см. предыдущий раздел о видах с сезонным и несезонным размножением). Так как экспериментальные доказательства участия циркадианной системы в фотопериодическом измерении времени есть только для самцов млекопитающих [75], можно лишь предположить сходную ее функцию и у самок тех же видов.
Аллисоц и Чиккетти рассматривают в своем обзоре количественные данные о ПС и МВС. Они приводят сведения о 39 видах и 13 отрядах. Авторы отмечают, что длина цикла известна лишь для 24 видов, а относительно распределения сна на протяжении суток данных очень мало.
Мы попытались дать сжатый обзор фото-периодической регуляции годовых циклов у позвоночных. Наибольшее внимание уделялось работам последних лет, особенно исследованиям по физиологической основе фото-периодизма. Эта область быстро развивается, и скоро некоторые выводы и слишком упрощенные положения данного обзора устареют. Признавая субъективность освещения материала, автор полагает, что все же полезно было указать на ряд современных идей и концепций, чтобы стимулировать дальнейшие исследования. Из-за малого объема статьи пришлось ограничить материал и число упомянутых работ; слишком мало места было также уделено низшим позвоночным.
Из этих результатов’ можно было бы заключить, что мелатонин— антигонадотропный гормон и что высокие концентрации его в крови вызывают инволюцию гонад или предотвращают их восстановление. Когда, однако, мелатонин имплантировали джунгарским и золотистым хомячкам в стадии половой активности и животных помещали при этом в условия с коротким фото-периодом, гормон устранял влияние коротких дней, т., е. теперь уже препятствовал инволюции, а не вызывал ее, как при длинном фото-периоде [80, 152, 189]. Таким образом, результаты были сходны с полученными при удалении эпифиза.
В настоящее время сезонные ритмы в физиологии человека хорошо документированы, и еще большее их число будет описано в будущем. Есть также данные о том, что и психические функции, в том числе эмоциональные состояния, подвержены закономерным колебаниям в зависимости от времени года [14, 29]. Поэтому сезонная временная упорядоченность вполне может оказаться столь же фундаментальным явлением, как и циркадианная. Трудно что-нибудь возразить против гипотезы о том, что такие ритмы играют важную роль в сезонных колебаниях смертности, самоубийств и зачатий и что, с другой стороны, должны существовать внешние (природные) факторы, управляющие этими ритмами и создающие удивительный феномен «биологического экватора». Это утверждение не отрицает возможности социально-культурных влияний. Последние могут все сильнее перекрывать влияние природных факторов, на что в особенности указывают долговременные тенденции смещения акрофаз у ритма зачатий; скорее всего именно социальные факторы вызвали уменьшение амплитуды этого ритма в последние десятилетия. Уменьшение сезонных различий — это «отдаление от природы» в результате индустриализации и урбанизации, т. е. повышения уровня жизни. Эту точку зрения подкрепляет факт обратной зависимости между социально-экономическим статусом населения и амплитудой ритма рождаемости ‘[33]. Но каковы те природные факторы, от которых мы все больше изолируем себя, еще предстоит выяснить.
Не только удаление эпифиза, но и нарушение его симпатической иннервации может подавить фото-периодические эффекты. Перерезка нервов, идущих к эпифизу (nervi conarii), удаление верхних шейных ганглиев, от которых отходят постганглионарные волокна, или химическая симпатэктомия препятствуют у хомячков и полевок [140, 31, 51] проявлению эффектов, вызываемых обычно короткими фото-периодами. Изоляция этих ганглиев от ЦНС или перерезка нисходящих путей к эпифизу приводили к такому же результату [140]. У хорьков после удаления верхних шейных ганглиев, как и после удаления эпифиза, длинные фото-периоды не ускоряли наступление эструса [71]. В общем можно утверждать, что любая процедура, прерывающая пути от супрахиазменных ядер к эпифизу, приводит практически к тем же последствиям, что и удаление эпифиза. Все упомянутые эксперименты указывают на важность этих путей для преобразования фото-периодической информации.
Мы еще мало что знаем о фоторецепторах, участвующих в передаче фото-периодических сигналов у низших позвоночных, хотя во всех группах была описана внеглазная фоторецепция, Андервуд [190] установил, что у ящерицы Anolis ни теменной, ни боковые глаза не являются необходимыми для передачи фото-периодической информации. Результаты этих экспериментов не исключают того, что внеглазные фоторецепторы находятся в эпифизе. Однако опыты по захватыванию циркадианных ритмов светом у ящериц убедительно показали, что экстраретинальные фоторецепторы должны быть также и в самом головном мозгу [192], т. е. у ящериц дело, возможно, обстоит так же, как и у птиц.
Хотя стадии овариального цикла сменяются за промежутки времени, намного превышающие 24 ч, все же есть много данных в пользу того, что каждая стадия приурочена к определенному времени суток. Например, у крыс при фиксированном цикле СТ выброс ЛГ в проэструсе происходит в очень ограниченном интервале (при СТ 14 : 10 между 9 и 12 ч после включения света).
Существенное изменение сна в ходе эволюции можно заметить, сравнив его картину у крысы и у человека. У крысы можно выделить две структурные составляющие сна, или две «стадии»: медленно-волновую (МВС) и стадию «активированного» сна, во время которого корковая ЭЭГ практически не отличается от ЭЭГ в период бодрствования. Поскольку у многих животных не бывает сопутствующих движений глаз (БДГ), «активированный» сон чаще распознают по утрате мышечного тонуса или по тета-волнам в области гиппокампа. Поэтому данную стадию нередко называют парадоксальным сном (ПС). Она и в некоторых других важных отношениях отличается от •стадии БДГ у человека. Время от начала одного эпизода до начала следующего составляет около 8 мин, а один эпизод занимает в среднем около 2,5 мин [130]. На протяжении сна эпи
Другой пока еще не решенный вопрос касается нервных процессов, обусловливающих чередование медленного и быстрого (БДГ) сна. Батсел [8] показал на собаках, что верхнему отделу ретикулярной формации свойственны спонтанные циклические колебания активности. Недавно Хобсон и др. [39] (а также Мак-Карли и Хобсон [65]) высказали предположение, что физиологической основой цикличности сна служит двустороннее взаимодействие между нейронами голубого пятна и области под ним, с одной стороны, и нейронами гигантоклеточных полей покрышки (ГПП). Хобсон [38] недавно предложил конкретную физиологическую интерпретацию гипотезы двустороннего взаимодействия. Он предполагает, что